Особенности жизненных циклов высших споровых растений

Классификация высших растений

❖ Отделы высших растений:
■ Риниофиты (полностью исчезли),
■ Моховидные (25 000 видов),
■ Плауновидные (1 200 видов),
■ Хвощевидные (30 видов),
■ Папоротниковидные (10 000 видов),
■ Голосеменные (около 700 видов),
■ Покрытосеменные, или Цветковые (250 000 видов;).
Краткая характеристика отделов приведена в таблице:

Высшие споровые растения — высшие растения, у которых процессы полового и бесполого размножения разделены, причем бесполое размножение и расселение растений осуществляется преимущественно гаплоидными спорами, образующимися в результате мейоза в спорангиях бесполых спорофитов. Споры дают начало половому поколению — гаметофитам, способным образовывать гаметы.

■ К высшим споровым растениям относятся Риниофиты, Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные.

Семенные растения — высшие растения, у которых размножение и расселение осуществляется преимущественно многоклеточными образованиями — семенами, формирующимися в результате взаимосвязанных и последовательно протекающих процессов бесполого и полового размножения; характеризуются независимостью оплодотворения от наличия воды.

■ К семенным растениям относятся отделы Голосеменные и Покрытосеменные.

Споруляция (спорообразование)

• Очень широко распространённый способ бесполого размножения , встречающийся практически у всех растений , грибов , некоторых простейших ( например , тип споровики ) , а также прокариот ( многие бактерии , сине-зелёные водоросли ) ; у голо- и покрытосеменных растений споры образуются , но непосредственно не участвуют в процессе размножения
• Споры представляют собой одноклеточные образования из небольшого количества цитоплазмы , ядра и минимальных запасов питательных веществ ( главное достоинство – возможность быстрого размножения и расселения видов
• Спора – одна из стадий жизненного цикла , служащая для размножения , « переживания » неблагоприятных факторов среды и расселения ; она состоит из гаплоидной клетки , покрытой защитной споровой оболочкой , устойчивой к неблагоприятным условиям внешней среды ( большинство спор неподвижны и расселяются во внешней среде пассивно , хотя некоторые водоросли и грибы образуют подвижные зооспоры , активно передвигающиеся с помощью жгутикового аппарата )
• При благоприятных условиях споры прорастают , давая начало новому организму
• У многих растений процесс образования спор ( спорогенез ) осуществляется в особых мешковидных структурах – спорангиях

q Споры бактерий ( образуются после полового процесса ) служат не для размножения , а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор простейших и многоклеточных животных

v Деление и споруляция характеризуются тем , что новый организм образуется за счёт деления одной клетки родительской особи

Организмам, размножающимся только половым путем, характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз в их развитии. У многих организмов, включая млекопитающих, это чередование имеет регулярный характер, и на нем основано сохранение видовых признаков организмов. Диплоидия способствует накоплению разных аллелей.

Различают первичное и вторичное чередование поколений.

Первичное чередование поколений отмечается у организмов, развивших в ходе эволюции половой прогресс, но сохранивших способность к бесполому размножению, и заключается в регулярном чередовании полового и бесполого поколений (рис. 87). Оно встречается у животных (простейших), у водорослей и у всех высших растений. У простейших классическим примером первичного чередования поколений является бесполое размножение малярийного плазмодия в организме человека (шизогония) и половое — в организме малярийного комара.

У растений половое поколение представлено гаметофитом, бесполое — спорофитом. Механизм первичного чередования заключается в том, что на растениях спорофитного поколения развиваются споры, которые на основе мейоза дают гаплоидные мужские и женские гаметофиты. На последних развиваются спермии и яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки дает начало диплоидному спорофиту.

Таким образом, клетки гаметофита содержат гаплоидный набор хромосом, а спорофита — диплоидный набор, т. е. у растений чередование поколений связано со сменой гаплоидного и диплоидного состояний.

Если проследить за соотношением между спорофитом и гаметофитом у растений разного уровня организации, то можно увидеть, что в ходе эволюции.

1.5. Жизненный цикл и размножение растений

В жизненном цикле растений чередуются две фазы: гаметофит (гаплодиная) и спорофит (диплоидная). Спорофит  размножается бесполым путем: в  мешковидных  спорангиях в результате мейоза формируются гаплоидные споры. Споры могут быть одинаковы (у равноспоровых растений), из них прорастают обоеполые гаметофиты. У разноспоровых формируется два типа спор: микро- и мегаспоры, при их прорастании  формируются однополые гаметофиты – мужские и женские. Соответственно спорангии называются микро- и мегаспорангии. Спорангии располагаются на спороносных листовых структурах: микро- и мегаспорофиллах. Спорофиллы располагаются поодиночке, либо собраны в спороносные шишки – стробилы.

На гаметофите формируются гаметангии, в которых путем митоза образуются гаметы. В мужских гаметангиях (антеридиях) формируются подвижные жгутиковые сперматозоиды или неподвижные безжгутиковые спермии. В женских гаметангиях (архегониях) формируются яйцеклетки. Архегонии имеют бутылковидную форму: расширенное брюшко, в котором помещается одна или несколько яйцеклеток, и шейка, в которой по мере созревания за счет разрушения клеток образуется канал. Внутри архегония происходит оплодотворение и формируется зигота, из нее вырастает диплоидный спорофит.

Рис. 11. Схема жизненного цикла растений

Жизненный цикл и размножение цветковых растений

В жизненном цикле цветковых доминирует спорофит, который размножается бесполым путем (образуются микро- и мегаспоры), гаметофиты крайне упрощены. Микроспора целиком превращается в пыльцевое зерно, в нем мужской гаметофит представлен двумя клетками (вегетативная, образующая пыльцевую трубку, и генеративная, образующая спермии).  Весь мегаспорангий превращается в семязачаток и в нем созревает единственная мегаспора. Ядро мегаспоры делится и образует 8-ядерный зародышевый мешок (женский гаметофит).  Органом размножения покрытосеменных (цветковых) растений является видоизмененный репродуктивный (генеративный) побег – цветок. В обоеполом цветке происходит микро- и мегаспорогенез, микро- и мегагаметогенез, опыление, оплодотворение, развитие зародыша и образование плода с семенами.

Мхи

К данному отделу относится достаточно много видов. Эти высшие растения в основном многолетние, вечнозеленые. Ученые установили происхождение мхов от зеленых водорослей. У них нет как таковых корней, а только ризоиды. Тело растений представляет слоевище (или стебель с листьями). Мхи некрупные. Размеры колеблются от 1 миллиметра до десятка сантиметров. Эти высшие растения имеют простую структуру, где очень слабо выражены проводящие ткани. В свою очередь, моховидные разделяются на классы: антоцеротовые, печеночники, листостебельные.

Велика роль мхов в живой природе. Они произрастают повсеместно (кроме пустынь и морской среды). Часто встречаются в надпочвенном слое ельников и сосняков. А тундру так и называют — «царство мхов и лишайников». Некоторые мхи обладают свойствами антибиотиков и используются в медицине.

Способы размножения

Половым способом размножается большинство растений. При этом происходит образование нового организма из зиготы после оплодотворения и объединения гамет (сингамии). Партеногенез – размножение без оплодотворения – также относится к половому способу: дочерний организм образуется из изогаметы, что роднит изогаметы и споры. Половое размножение практически всегда сочетается с другими способами – вегетативным или бесполым, так как само оно отличается низкой продуктивностью.

Одновременно этот способ и бесполое размножение встречается у папоротников, а в связке с вегетативным вариантом – у некоторых водорослей. У семенных растений формирование половой клетки происходит из одной дочерней зиготы, в результате чего этот процесс больше напоминает не размножение, а воспроизведение.

При бесполом размножении образуются зооспоры – клетки без клеточной стенки, которые у многоклеточных растений находятся в специальных спорангиях, и неподвижные клетки – апланоспоры. Самостоятельно такой способ размножения встречается в природе очень редко. Обычно он сочетается с половым или вегетативным.

Существует 2 типа спор: митоспоры, которые возникают при бесполом способе размножения, а мейоспоры – возникающие при половом. Митоспоры появляются при помощи митоза, в результате чего получается особь, похожая на материнскую. Мейоспоры образуются посредством мейоза при прорастании зиготы или в спорангиях. Для большинства растений характерны оба способа размножения, благодаря которым получаются две разные формы особей.

Жизненный цикл

Каждое растение на Земле имеет свой жизненный цикл. У папоротника он состоит из чередования поколений — спорового и полового. Задача растения — достигнуть созревания и дать новую жизнь последующим поколениям.

Бесполое (споровое) поколение представлено лиственным растением, которое образует споры. Последние собраны в кучки — сорусы, которые находятся на нижней стороне листовой пластины.

Споры, попадая в благоприятную среду, дают начало новому заростку, который является половым поколением растения — гаметофитом. Жизненный цикл папоротниковидных замкнутый.

Фазы жизни папоротника имеют такой порядок:

1. Взрослое растение.
2. Споры.
3. Заросток.
4. Половые клетки — сперматозоиды и яйцеклетки.
5. Зигота.
6. Зародыш.
7. Новое растение.

Взрослое растение, вырастая, повторяет эту схему для зарождения будущего поколения.

Дыхание

Умение всасывать из воздуха кислород и выделять углекислый газ именуется процессом дыхания у растений. Данное условие необходимо им для существования. Кислород, который впитал папоротник, взаимодействует с его органической материей, в результате выделяются углекислый газ и вода.

Дышит папоротник днем и ночью. Эта функция ему необходима для получения жизненной энергии.

Питание

Питательные вещества папоротники получают через корни и листья. С помощью первых растение всасывает из почвы минеральные соли и воду. Для питания растений нужны такие микроэлементы как фосфор, калий, углерод, азот, железо, магний, сера, водород, цинк, медь, марганец и другие.

Через листья проходит другой процесс питания — фотосинтез. Из воздуха листочки забирают углекислый газ, который с помощью солнечного света преобразуют в органические вещества, так необходимые для жизни растения.

В процессе фотосинтеза папоротник получает крахмал и сахар, которые распределяются по всем органам.

Размножение папоротников

У взрослого сформированного папоротника на нижней стороне листа созревают споры в капсуле. Затем капсулы лопаются, и споры осыпаются в почву. Ветер подхватывает их и разносит в разные стороны.

Спора прорастает и образуется заросток с гаметами, который внешне схож с сердечком. Заросток прикрепляется к поверхности земли с помощью нитей — ризоидов. В нем появляются мужские и женские половые органы — антеридии и архегонии, в которых образуются сперматозоиды и яйцеклетки.

Вода стекает по листу и задерживается в середине заростка, сперматозоид с водой подплывает к яйцеклетке и соединяется с ней, образуя зиготу. Из нее развивается зародыш нового растения.

Классификация и жизненные формы

С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях. Они породили две эволюционные ветви — гаплоидную и диплоидную. Первая представлена отделом моховидных, у которых в жизненном цикле преобладает гаплоидное половое поколение — гаметофит. Вторая, включающая все остальные отделы, отличается преобладанием бесполого поколения — спорофита. Классификация высших растений в биологии:

1. Риниофиты (Rhyniophyta).
2. Зостерофилофиты (Zosterophyllophyta).
3. Мохообразные (Bryophyta).
4. Плауноподобные (Lycopodiophyta).
5. Псилотовидные (Psilotophyta).
6. Хвощевидные (Equisetophyta).
7. Папоротниковидные (Polypodiophyta).
8. Голосеменные или сосноподобные (Gymnospermae или Pinophyta).
9. Покрытосеменные или цветковые (Angiospermae или Magnoliophyta).

Из-за различных схем размножения всю наземную растительность можно разделить на два типа — споровый и семенной. Каждый вид в зависимости от происхождения и места обитания имеет ряд отличий, присущих только ему. У эмбриофитов можно выделить несколько характерных жизненных форм:

1. Дерево — это многолетний и довольно крупный организм, имеющий твёрдый ствол и крону, состоящую из более тонких ответвлений (тополь, берёза, клён).
2. Кустарник — более мелкий. Он состоит из множества тонких стволиков высотой от 0,5 до 6 метров (орешник, сирень).
3. Кустарничек отличается низкорослостью (не выше полуметра) и мощной корневой системой (брусника, клюква).
4. Трава — это большая группа растений, обладающих тонким и мягким стволом. Эта форма отличается большим разнообразием — от однолетней до многолетней. Высота может варьироваться от сантиметра до нескольких метров (укроп, пион, мята, банан, сахарный тростник).

Размножение споровых растений

Споровые растения — растения, для которых характерно споровое размножение.

Споровые растительные организмы бывают:

1. Низшие: водоросли;
2. Высшие: мхи, плауны, хвощи, папоротники.

Размножение водорослей.

1. Вегетативное: водоросли размножаются таким способом, когда их части случайно отделяются от материнского организма из-за сильных течений или воздействия животных;
2. Споровое: споры водорослей бывают подвижные с жгутиками (зооспоры) и неподвижные; внутри материнской клетки формируется множество спор, которые далее выходят наружу в водную среду;
3. Половое: половая репродукция активизируется лишь при наступлении неблагоприятных условий для приспособления к изменяющимся внешним условиям; гаметы из гаметофита сближаются в водной среде и формируют зиготу, из которой формируется новое растение.

Размножение водорослей

Размножение мхов. У мхов выражено чередование поколений. Доминирующим является поколение гаметофит. У кукушкина льна во влажную погоду сперматозоиды из мужского мха перемещаются к яйцеклетке на женском мхе. Бывшая зигота становится спорофитом — коробочкой на ножке. Там формируются споры, которые затем выбрасываются на землю. Из них вырастают мужские и женские мхи — гаметофиты.

Жизненный цикл мха

Размножение плаунов. В жизненном цикле плаунов уже заметно доминирование спорофита над гаметофитом. На зелёном организме — спорофите — образуются спорангии с множеством спор внутри. Споры формируют гаметофит растений, который у плаунов называется заростком. Там формируются мужские и женские половые части, которые производят гаметы. Они сливаются во влажную погоду, образуя спорофит.

Жизненный цикл плаунов

Размножение хвощей. Далее во всех растениях спорофит будет доминирующим поколением. Репродукция хвощей повторяет размножение плаунов. На спорофите образуются споры, из которых вырастает заросток — гаметофит — с женскими и мужскими гаметами.

Жизненный цикл хвощей

Размножение папоротников. Доминирующим поколением папоротников также является спорофит. Спорофит — растение с листьями, на нижней стороне которых образуются бурые бугорки — спорангии. Споры формируют гаметофит — заросток. На нём формируются мужские и женские клетки. При оплодотворении они создают зиготу, из которой развивается спорофит.

Жизненный цикл папоротников

Таким образом, репродукция низших и высших споровых растений отличается. Для низших споровых растительных организмов характерен выбор между бесполым или половым размножением. Редко встречается и тот, и другой вид репродукции. Для высших споровых растений характерна смена поколений с преобладанием гаметофита (мхи) или с преобладанием спорофита (плауны, хвощи, папоротники).

Чередование поколений в жизненном цикле высших споровых растений

Цикл жизни высших споровых характеризуется сменой поколений: спорофита на гаметофит и наоборот. Таким образом, единого способа размножения не существует. Для растений характерно размножаться как половым, так и бесполым путями. В жизненном цикле происходит смена гаплоидной и диплоидной ядерных фаз.

Последовательно его можно представить как:

• зарождение;
• развитие;
• воспроизведение себе подобных (размножение).

Выделить различия между простым и сложным циклом можно на примере зеленой водоросли хлореллы, для которой характерно размножение спорообразованием. В процессе развития внутри водоросли размещаются 4-8 автоспор, которые со временем получают индивидуальную оболочку. Это простой цикл.

В качестве сложного можно назвать размножение равноспорового папоротника, для которого не редкость существование спорофита (собственно папоротника) и его заростка (гаметофита). Жизнь последнего коротка, но за нее успевает появиться отдельная особь. Она одна и крупных размеров.

Фазы жизненных циклов организмов

В жизненных циклах организмов, размножающихся половым путём, выделяются две фазы – гаплоидная и диплоидная ( гаплоидная – гаплофаза и диплоидная – диплофаза )

Гаплоидная фаза ( гаплофаза )

Диплоидная фаза ( диплофаза )

1.Клетки имеют гаплоидный набор хромосом (n) 2. Поколение ( фаза ) размножающееся половым путём 3. Имеются органы гаметогенеза – гаметангии ( гонады и половые железы , антеридии и архегонии у растений ) 4. В результате мейоза образуют гаплоидные гаметы 5.У растений образуется в результате прорастания ( деления ) гаплоидной споры   6.Менее устойчива к неблагоприятным условиям среды 7. Эволюционно менее продвинутое 8. У растений образует гаметофит , у животных – гаплофазу 9. Преобладает в жизненном цикле простейших , грибов , зелёныз водорослей и мохообразных

1. Клетки имеют диплоидный набор хромосом (2n) 2. Поколение ( фаза ) размножающееся бесполым путём 3. Имеются органы спорогенеза ( спорангии ) у растений   4. В результате мейоза у растений образуются гаплоидные споры 5. Образуется в результате деления диплоидной зиготы , образующейся при слиянии гамет ( оплодотворении ) 6. Более устойчива к действию неблагоприятных факторов 7. Эволюционно более продвинутое 8. Чередование поколений у растений: диплоидная (спорофит) и гаплоидная (гаметофит) фазы У растений образует спорофит , у животных – диплофазу 9. Преобладает в жизненном цикле животных и высших .. . .. растений

Для многих организмов , включая и млекопитающих , характерно чередование гаплоидной и диплоидной фаз и часто это чередование имеет регулярный ( циклический ) характер

q При этом ряд поколений особей с бесполым размножением сменяется поколением особей , размножающихся с помощью гамет или осуществляющих половой процесс , вслед за этим вновь наблюдается бесполое размножение

Первичная смена поколений – явление смены поколения особей , размножающихся бесполым путём , поколением особей , размножающихся половым путём с образованием гамет ( имеет регулярный характер ) ; характерно для простейших и большинства растений

Вторичная смены поколений ( гетерогония ) – чередование полового размножения с партеногенезом ( например , у трематод )

v Преобладание ( удлиннение ) диплофазы в историческом развитии ( у большинства современных организмов ) объясняется тем , что

— благодаря гетерозиготнотси и рецессивности в диплоидном состоянии укрываются от естественного отбора , сохраняются и накапливаются в генофонде популяций разнообразные наследственные изменения ( мутацим , новые аллели )

— накопление мутаций ведёт к образованию резерва наследственной изменчивости и эволюционным перспективам вида

v Гаплоидное поколение ( гаплофаза ) у позвоночных животных и у цветковых растений в процессе эволюционного развития сокращается до нескольких клеток и не существует в виде отдельных особей ( у цветковых гаплоидный гаметофит представляет собой группу клеток , дающих начало зародышевому мешку и пыльцевым зёрнам ; у позвоночных животных гаплофаза представлена гаплоидными гаметами )

v Биологический смысл чередования поколений с половым и бесполым размножением заключается в увеличении комбинативной и мутационной наследственной изменчивости , необходимой для преодоления генетического однообразия особей , размножающихся бесполым путём , расширении эволюционных и экологических перспектив группы , а также повышении адаптивных возможностей в разные сезоны ( зимовка , высокая скорость размножения и распространения в благоприятный период )

Выход растений на сушу

Изучение ископаемых остатков показывает, что растительный мир Земли постепенно изменялся. Переход растений к наземному образу жизни, по-видимому, был связан с существованием периодически заливавшихся и освобождавшихся от воды участков суши. Осушение этих участков происходило постепенно. У некоторых водорослей стали появляться приспособления к обитанию вне воды.

В это время (более 400 млн лет назад) на земном шаре был влажный и тёплый климат. Начался переход некоторых растепий от водного к наземному образу жизни. У древних многоклеточных водорослей строение постепенно усложнялось, и они дали начало первым наземным растениям (рис. 23).

Одними из первых наземных растений были росшие по берегам водоёмов риниофиты. Они существовали 420—400 млн лет назад, а потом вымерли.

Строение риниофитов ещё напоминало строение многоклеточных водорослей: отсутствовали настоящие стебли, листья, корни, в высоту они достигали около 25 см. Риниофиты имели древовидную форму. Ризоиды, с помощью которых они прикреплялись к почве, поглощали из неё воду и минеральные соли. Наряду с подобием корней, стебля и примитивной проводящей системы риниофиты имели покровную ткань, предохранявшую их от высыхания. Размножались они спорами.

Строение спорового растения на примере мхов

Мхи можно отнести к наиболее примитивным видам высших растений. Все моховидные – это небольшие по размеру представители без проводящей ткани. Подразделение на стебель и листья у мхов условное. Эти удивительные споровые растения – примеры умения приспосабливаться к условиям природы.

Итак, тело мха условно разделено на стебель, листья и корни. Да, корни этому растению заменяют нитевидные выросты – ризоиды. Их основное отличие от настоящих корней – отсутствие проводящей ткани. У мха каждый ризоид – одна или несколько живых клеток.

Мхи хорошо чувствуют себя в болотистых местах, в тени или просто в сырости. Мхи активно испаряют влагу, но восполняют потерю всей поверхностью растения. Несмотря на то, что споровым растениям необходима вода, чтобы размножаться, некоторые виды мхов способны пережидать периоды засухи, они даже приспособились выживать на скальных участках. Как это происходит, до конца не понятно.

Доминирующее поколение мхов – половое. Спорофит полностью зависим от гаметофита.

Споры не могут образовываться на листьях, как у папоротника, поскольку сами листья весьма условны. Для этих целей у мхов приспособлена споровая коробочка, возвышающаяся над половым гаметофитом на ножке-ниточке.

Особенностью мхов считается возможность вегетативного размножения. В этом процессе задействованы почки и клубеньки. Если вегетативную часть отделить от основного растения, то она развивается в самостоятельную особь.

От семени к цветению

У многолетних растений рост происходит ритмично. Это связано с сезонными изменениями в природе. Зимой или во время засухи растения находятся в состоянии покоя. Это касается не только листопадных видов, но и вечнозеленых. Развитие цветковых растений начинается с прорастания семени, которое может находиться в состоянии покоя даже несколько лет. Их развитие связано с наступлением благоприятных условий. Чтобы семя проросло, необходимы влага, тепло и воздух. Сначала оно впитывает воду и набухает. Далее начинает появляться корень, который закрепляет будущее растение в почве. Потом прорастает побег. Необходимое количество тепла и влаги зависит от вида растения. К примеру, семена моркови прорастают при 5 градусах, а огурцов и томатов — при 15 градусах тепла. Озимым видам требуется отрицательная температура.

Способы размножения

Половым способом размножается большинство растений. При этом происходит образование нового организма из зиготы после оплодотворения и объединения гамет (сингамии). Партеногенез — размножение без оплодотворения — также относится к половому способу: дочерний организм образуется из изогаметы, что роднит изогаметы и споры. Половое размножение практически всегда сочетается с другими способами — вегетативным или бесполым, так как само оно отличается низкой продуктивностью.

Одновременно этот способ и бесполое размножение встречается у папоротников, а в связке с вегетативным вариантом — у некоторых водорослей. У семенных растений формирование половой клетки происходит из одной дочерней зиготы, в результате чего этот процесс больше напоминает не размножение, а воспроизведение.

При бесполом размножении образуются зооспоры — клетки без клеточной стенки, которые у многоклеточных растений находятся в специальных спорангиях, и неподвижные клетки — апланоспоры. Самостоятельно такой способ размножения встречается в природе очень редко. Обычно он сочетается с половым или вегетативным.

Существует 2 типа спор: митоспоры, которые возникают при бесполом способе размножения, а мейоспоры — возникающие при половом. Митоспоры появляются при помощи митоза, в результате чего получается особь, похожая на материнскую. Мейоспоры образуются посредством мейоза при прорастании зиготы или в спорангиях. Для большинства растений характерны оба способа размножения, благодаря которым получаются две разные формы особей.

Развитие половых клеток у цветковых растений

У растений наблюдается регулярная смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной). Особого внимания заслуживают цветковые растения – самые распространенные на Земле. В жизненном цикле высших растений выделяют смену двух поколений: гаметофита и спорофита. Гаметофит – небольшое растеньице полового поколения, на котором формируются половые органы, продуцирующие гаметы. На нем развиваются как женские, так и мужские гаметы. У семенных растений гаметофиты практически утратили способность к самостоятельному существованию. Преобладающим поколением является спорофит (большинство клеток диплоидны), обычно представляющий собой крупное листостебельное растение, существующее достаточно длительный срок. Спорофит образуется после слияния мужских и женских гаплоидных гамет.

Цветок – основной орган размножения покрытосеменных цветковых растений. Цветок можно считать как спорофитом, органом бесполого размножения (так как он производит микроспоры и мегаспоры), так и гаметофитом – органом полового размножения (так как из микроспор развиваются мужские гаметы– спермии, а из мегаспор – женские – яйцеклетки).

Развитие пыльцевых зерен происходит в пыльцевых гнездах – микроспорангияхпыльников – в два этапа.

Этап первый – микроспорогенез спорогенной ткани делятся митозом, образуя клетки микроспор – микроспороциты(2n). Микроспороциты делятся мейозом, образуя микроспоры(n). Каждая материнская клетка дает четыре микроспоры (тетрада микроспор).

Этап второй – микрогаметогенез – развитие микрогаметофита. Каждая микроспора (n) делится митозом, образуя микрогаметофит – мужской гаметофит, илипыльцевое зерно. Сначала осуществляется процесс бесполого размножения спорофита, для чего и используются мелкие споры. Затем внутри пыльцевого мешка из прорастающей (делящейся) споры формируется микроскопический мужской гаметофит, являющийся уже новым половым поколением.

Развитие зародышевого мешка происходит в семязачатке (мегаспорангии) в два этапа. Первый этап –мегаспорогенез– развитие мегаспор. Спорогенные клетки (2n) делятся митозом, образуя клетки мегаспор – мегаспороциты(2n). Мегаспороциты делятся мейозом, образуямегаспоры(n). Каждая материнская клетка дает четыре мегаспоры. В мегагаметофите развивается только одна из микроспор (обычно нижняя), остальные дегенерируют. Второй этап – метагаметогенез – развитие мегагаметофита (зародышевого мешка). Оставшаяся из четырех однамегаспора(n) последовательно делится тремя митозами без цитокинеза (делятся только ядра). Образуется по четыре ядра на полюсах зародышевого мешка –восьмиядерный зародышевый мешок.

Два ядра от полюсов отходят к центру и сливаются вместе, образуя центральные (вторичные) ядра (2n). Остающиеся на полюсах ядра превращаются в клетки: антиподы(n), яйцеклетку(n),синергиды(n). Формируется мегагаметофит (зародышевый мешок).

Необходимо обратить внимание на тот факт, что у высших растений (в отличие от животных) процесс образования половых клеток осуществляется с помощью митоза. У всех многоклеточных животных и человека для этого используется мейоз

Мужской гаметофит у цветковых растений состоит из 3 клеток, при этом один спермий оплодотворяет яйцеклетку зародышевого мешка, а другой – центральную яйцеклетку. Происходит «двойное оплодотворение» (его открыл русский цитолог и эмбриолог растений С.Г. Навашин

первый спермий (n) + яйцеклетка (n) = зигота (2n);

второй спермий (n) + центральное ядро (2n) = первичное ядро эндосперма (Зn).

Результатом полового размножения гаметофита цветкового растения является образование диплоидной зиготы и крупной триплоидной клетки. Их деление путем митоза в конечном итоге приводит к формированию зародыша и эндосперма семени (запасы питательных веществ). Семя – это важный этап в развитии нового поколения спорофита.

Почему в жизненном цикле растений преобладает спорофит?

Преимущества спорофита:

• в водной среде происходит передвижение гамет, а на поверхности земли растения не способны перемещать свои споры;

• из-за изменчивых условий на поверхности земли диплоидным организмам легче сохранить рецессивные признаки, которые могут стать необходимыми для выживания в изменившейся среде обитания.

В жизни покрытосеменных, голосеменных, большей части споровых, кроме мхов, преобладает гаплоидность

Обусловлено это тем, что в природе важно наличие семени для дальнейшей жизни. . Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор

Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле. 

Гаметофит – это, непосредственно, оплодотворение, а спорофит – появление спор. Споры необходимы для дальнейшего распространения, произрастания вида растения на земле. 

Именно диплоидный вид организма способен вынести меняющиеся условия наземной жизни.

Споры папоротника

Поэтому диплоидное поколение преобладает у наземных растений, у подводной растительности – водорослей преобладает гаплоидная часть. Даже одноклеточные водоросли – хламидомонады, имеют преобладающую гаплоидность на протяжении своей жизни.

Чередование бесполого и полового поколений

У преобладающего большинства как высших, так и низших растений существует 2 способа размножения: бесполое и половое.

Причем у каждого растения полный жизненный цикл его развития возможен только при наличии обоих способов размножения, кото­рые осуществляются в определенной очередности: один способ размножения чередуется с другим, и, следовательно, происходит определенное чередование, или смена, поколений — бесполого и полового.

Сущность чередования поколений в цикле развития одного ра­стения заключается в том, что одно поколение образует органы полового размножения, а другое поколение — органы бесполого размножения.

Поколение, образующее органы полового размноже­ния, в которых формируются половые клетки — гаметы, называ­ется половым поколением, или гаметофитом. Поколение, на котором образуются органы бесполого размножения, с развивающимися в них спорами, называется бесполым, или спорофитом.

В процессе эволюции у разных групп растений гаметофит и спорофит формировались неодинаково, а поэтому в растительном мире существуют большие различия в морфологическом строении таких поколений.

У одних растений оба поколения развиты одина­ково, внешне довольно сходны и живут самостоятельно (многие водоросли). У других растений гаметофит и спорофит внешне сильно различаются. Так, например, у мхов гаметофит развит сильнее и морфологически более дифференцирован, чем спорофит, но суще­ствуют они не самостоятельно: спорофит живет (паразитирует) на гаметофите (мох кукушкин лен).

Очень ясно выражено развитие двух поколений у папоротников.

У них оба поколения живут самостоятельно, причем у некоторых папоротников спорофит по размерам резко отличается от гаметофита (мужской папоротник). Бесполое поколение у этого папорот­ника представляет собой крупное растение, хорошо дпфферинцированное на отдельные органы, достигающие 80… 100 см и больше, а половое поколение (гаметофит) — очень маленькое растеньице в виде зеленой пластинки с 10-копеечную монету.

Процесс чередования поколений мужского папоротника проходит следующим образом.

На нижней стороне листа спорофита образу­ются специальные органы (спорангии), в которых формируются споры. Созревшие споры высыпаются и, попав в благоприятные условия, прорастают.

Из споры вырастает маленькая зеленая пластинка, которая и представляет собой половое поколение, или гаметофит, папоротника.

В данном случае это половое поколение носит специальное назва­ние — заросток. С нижней стороны заростка образуются мужские (антеридии) и женские (архегонии) половые органы.

В антеридиях формируются мужские гаметы -спермато­зоиды, в архегониях образуются женские гаметы — я й ц е –клетки.

После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается бесполое поколение папоротника — спорофит, т. е. вырастает обычное растение папоротника, на листьях которого снова обра­зуются споры. Жизненный цикл папоротника начинается снова.

Таким образом, у мужского папоротника бесполое и половое поколения растут отдельно и питаются самостоятельно.

У цветковых, которые эволюционно стоят выше рассмотренных растений, чередование поколений также существует, но оно выра­жено менее наглядно, так как у этих растений гаметофиты сильно редуцированы.

У цветковых растений имеется 2 гаметофита — мужской (двуклеточное пыльцевое зерно) и женский (зародышевый мешок, содержащий 7 клеток).

У этих растений гаметофит живет на бесполом поколении, которое представляет собой целое рас­тение, достигающее у некоторых представителей огромных раз­меров (береза, дуб и др.), тогда как женский и мужской гаме­тофиты у цветковых растений имеют микроскопически малую величину.

Одновременно с чередованием поколений происходит смена ядер­ных фаз. Осуществляется это следующим образом.

На бесполом поколении споры образуются в спорангиях из спорогенной ткани.