Проведение яблочно-молочного брожения

Суть процессов брожения

Если говорить о том, что собой представляет процесс брожения, то следует указать на его биохимическую природу. Ведь, по своей сути, это просто деятельность бактерий, которые добывают себе энергию для жизни, вырабатывая при этом различные побочные продукты.

В целом брожение можно обозначить одним словом — окисление. Анаэробный распад какого-либо вещества под влиянием тех или иных бактерий, который приводит к образованию целого ряда продуктов. Какое вещество лежит в основе, а также что получится в результате, определяется типом самого процесса. Выделяют несколько вариантов брожения, поэтому существует своя классификация для данных преобразований.

Лимоннокислое брожение

Реакции этого вида брожения происходят, как и при спиртовом, под действием грибов определённого штамма. Полный механизм этой реакции ещё не до конца изучен, и мы можем полагаться только на некоторые упрощения. Однако есть предположения, что начальная стадия процесса представляет собой гликолиз. Потом пировиноградная кислота превращается по очереди в различные кислоты и доходит до лимонной. Вследствие такого механизма в реакционной среде накапливаются другие кислоты — продукты неполного окисления глюкозы.

Этот процесс происходит под влиянием кислорода, и в общем виде его можно записать следующим уравнением: 2С₆Н₁₂O₆ +3О₂ = 2С₆Н₈О₇ + 4Н₂О. До того как этот вид брожения открыли, люди добывали лимонную кислоту исключительно выжимкой плодов соответствующего дерева. Однако в лимоне этой кислоты не более 15%, поэтому этот способ оказался нецелесообразен, и после открытия этой реакции всю кислоту начали получать методом брожения.

Химические свойства глюкозы

Водный раствор глюкозы

В водном растворе глюкозы существует динамическое равновесие между двумя  циклическими формами —   α и β   и  линейной  формой:

Реакции на карбонильную группу — CH=O

Глюкоза проявляет свойства, характерные для альдегидов.

Реакция «серебряного зеркала»

Реакция с гидроксидом меди (II) при нагревании. При взаимодействии глюкозы с гидроксидом меди (II) выпадает красно-кирпичный осадок оксида меди (I):

Окисление бромной водой. При окислении глюкозы бромной водой образуется глюконовая кислота:

Также глюкозу можно окислить хлором, бертолетовой солью, азотной кислотой.

Концентрированная азотная кислота окисляет не только альдегидную группу, но и гидроксогруппу на другом конце углеродной цепи.

Каталитическое гидрирование. При взаимодействии глюкозы с водородом происходит восстановление карбонильной группы до спиртового гидроксила, образуется шестиатомный спирт – сорбит:

Брожение глюкозы. Брожение — это биохимический процесс, основанный на окислительно-восстановительных превращениях органических соединений в анаэробных условиях.

Спиртовое брожение. При спиртовом брожении глюкозы образуются спирт и углекислый газ:

C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂

          Молочнокислое брожение. При молочнокислом брожении глюкозы образуется молочная кислота:

          Маслянокислое брожение. При маслянокислом брожении глюкозы образуется масляная кислота (внезапно):

Образование эфиров глюкозы (характерно для циклической формы глюкозы).

Глюкоза способна образовывать простые и сложные эфиры.

Наиболее легко происходит замещение полуацетального (гликозидного) гидроксила.

Например, α-D-глюкоза взаимодействует с метанолом.

При этом образуется монометиловый эфир глюкозы (α-O-метил-D-глюкозид):

Простые эфиры глюкозы получили название гликозидов.

В более жестких условиях  (например, с CH₃-I)  возможно алкилирование и по другим оставшимся гидроксильным группам.

Моносахариды способны образовывать сложные эфиры как с минеральными, так и с карбоновыми кислотами.

Например, β-D-глюкоза реагирует с уксусным ангидридом в соотношении 1:5 с образованием пентаацетата глюкозы  (β-пентаацетил-D-глюкозы):

Глюконовокислое брожение

осуществляют и некоторые плесневые грибы, способные окислять альдегидную группу глюкозы, превращая последнюю в глюконовую кислоту:

Кальциевая соль глюконовой кислоты служит хорошим источником кальция для людей и животных.

Литература:

• Шапошников В. Н., Техническая микробиология, М., 1948;
• Прескот С., Дан С., Техническая микробиология, пер. с англ., М., 1952;
• Пастер Л., Избр. труды, пер. с франц., т. 1—2, М., 1960;
• Кретович В. Л., Основы биохимии растений, 4 изд., М., 1964;
• Фробишер М., Основы микробиологии, пер. с англ., М., 1965;
• Фердман Д. Л., биохимия, М., 1966;
• Работнова И. Л., Общая микробиология, М., 1966.

В. И. Любимов.

Эта статья или раздел использует текст Большой советской энциклопедии.

Брожение — процесс разложения природного органического сырья (ягоды, фрукты, молоко, крахмал ит.п.) под действием бактерий или грибов.

Ещё в доисторические времена люди заметили, что всякий сок, выжатый из фруктов и оставленный в сосуде, хотя бы и плотно закупоренном, вскоре начинает как бы кипеть, мутиться, пениться, и, если сосуд крепко закупорен, то даже разрывает его, и в результате превращается в опьяняющий напиток — вино. Это изменение сока в вино люди и назвали брожением. Долгое время не знали, отчего оно происходит. Лишь в 60-х годах XIX столетия французский ученый Луи Пастер изучил этот вопрос и выяснил, что брожение всякой сладкой, т. е. содержащей сахаристые вещества жидкости происходит оттого, что в ней поселяются, размножаются и живут особые низшие организмы, которые были названы дрожжами или дрожжевыми грибками.

Дрожжевые грибки представляют собой кругловатые или удлиненные тельца и настолько малы, что их можно рассмотреть лишь в микроскоп. Огромные скопления грибков и представляют собой ту серовато-жёлтую массу, которая оседает на дне сосуда, в котором протекает брожение. Благодаря тому, что эти грибки чрезвычайно мелки и при высыхании не теряют жизнеспособности, а становясь очень легкими, переносятся всюду с воздухом, не может быть такого случая, чтобы в сок, простоявший на воздухе открыто хотя бы несколько минут, не попало хотя бы одного такого грибка. Эти грибки могут быть убиты лишь кипячением такого сока.

Дрожжевые грибки нуждаются в теплоте для своей жизнедеятельности, и тепло это добывают тем, что сжигают (окисляют) углеводы (сахар ит.п. вещества), при этом и выделяется теплота. Но в отличие от более совершенных организмов — человека и животных — дрожжевые грибки сжигают эти углеводы не до конца, а прерывают сгорание как бы на середине, довольствуясь для своей жизни лишь этим неполным сгоранием. При этом этот сахар дрожжевые грибки превращают в спирт и углекислый газ.

Дрожжевых грибков, бактерий и других организмов в природе имеется очень много разных видов и между ними есть такие, которые, подхватывая недоконченную работу дрожжей спиртового брожения, ведут ее дальше. Таковы, например, бактерии и грибки уксусного брожения, которые сжигают (опять таки частично) образовавшийся спирт и превращают его в уксусную кислоту, выделяя при этом некоторое количество тепла и продолжая, следовательно, процесс сжигания сахара дальше. Имеются организмы, которые дальше разлагают уксусную кислоту и т. д. до тех пор, пока в конце концов все не превратится в углекислый газ и воду, т. е. пока процесс окисления сахара не будет доведен до конца.

Внутри каждого тельца дрожжевого грибка содержится жидкость, называемая дрожжевым соком. В этом соке содержатся ферменты (энзимы), которые собственно и производят брожение, расщепляя сахар и другие вещества. У каждого вида грибков, бактерий и других организмов имеется свой собственный энзим. Так, у дрожжевых грибков, вызывающих спиртовое брожение, в соке содержится фермент алкоголяза, который, действуя на сахар, превращает его в спирт и углекислый газ. Это превращение сахара в спирт и называется спиртовым брожением. Молочнокислое брожение, при котором образуется молочная кислота, необходимо при заквашивании кормов, капусты, для квасоварения и др. Уксуснокислое брожение применяется для производства пищевого уксуса. Маслянокислое брожение, при котором образуется масляная кислота, вызывает прогорклость коровьего масла.

Необходимое оборудование

Как мы уже отметили выше, среди самых важных атрибутов следует отметить емкость для брожения

Если говорить о домашнем проведении процедуры, то тогда следует обратить внимание на чистоту используемой посуды при консервации, изготовлении простокваши и прочих продуктов. Одним из способов добиться сокращения численности посторонних популяций микроорганизмов является стерилизация емкостей перед их использованием

Какая посуда подойдет для гетероферментативного брожения? Это может быть стеклянная либо качественная пластиковая (полипропиленовая, полиэтиленовая) емкость, которая способна плотно закрываться крышкой.

В промышленности используют специальные устройства для обеззараживания и очищения тары перед началом процесса брожения.

Примеры появления молочнокислого брожения

Молочная ферментация молочнокислыми бактериями

Бактерии, которые производят молочную кислоту в качестве единственного или основного продукта ферментации, называются молочнокислыми бактериями . Они образуют отряд грамположительных бактерий и характеризуются отсутствием порфиринов и цитохромов, необходимых для фосфорилирования электронного транспорта , так что они могут получать свою энергию только за счет фосфорилирования цепи субстрата , которое связано с расщеплением сахара .

Различают:

гомоферментативные штаммы молочнокислых бактерий, которые продуцируют молочную кислоту как единственный основной конечный продукт. К ним относятся роды Streptococcus , Enterococcus , Lactococcus и Pediococcus , а также некоторые члены рода Lactobacillus .

гетероферментативные штаммы молочнокислых бактерий, основными конечными продуктами которых, помимо молочной кислоты и углекислого газа, являются этанол при расщеплении гексоз и уксусная кислота при расщеплении пентозы У этих бактерий отсутствует альдолаза , ключевой фермент гликолиза. К ним относятся род Leuconostoc и некоторые представители рода Lactobacillus , в основном Lactobacillus buchneri .

Тип бактерий Bifidobacterium bifidum , осуществляющий ферментацию Bifidobacterium.

Ферментация молочной кислоты в клетках млекопитающих

По сравнению с дыханием во время ферментации набирается лишь небольшое количество энергии, поскольку вместо цикла лимонной кислоты и последующей дыхательной цепи используется только фосфорилирование цепи субстрата . Однако ферментация — это способ быстрого образования аденозинтрифосфата (АТФ) посредством фосфорилирования цепи субстрата без использования кислорода.

У млекопитающих, включая человека, есть многочисленные примеры того, что клетки получают энергию в результате (гомоферментативного) брожения молочной кислоты. Быстро сокращающиеся белые мышечные волокна (FT-волокна) получают свою энергию даже при низкой интенсивности за счет ферментации молочной кислоты из-за более низкого уровня митохондрий и соответствующих ферментов по сравнению с медленно сокращающимися красными мышечными волокнами (ST-волокна).

При более высокой интенсивности задействуется более высокая доля волокон FT. Это также приводит к увеличению количества лактата. Пока весь орган и мышечная система не перегружены транспортом (см. Ниже) и дальнейшим метаболизмом ( утилизация лактата ), организм может поддерживать устойчивое состояние лактата в отношении лактата в крови. При очень высокой интенсивности (при спринте с самого начала) достаточно быстрая подача энергии возможна только благодаря высокой скорости гликолиза, что приводит к экспоненциальному увеличению лактата в крови.

Лактат, образующийся во время ферментации, далее метаболизируется различными путями во время, а иногда и после повышенных требований к производительности. Лактат высвобождается в кровь транспортером монокарбоксилата 1 , из которого он абсорбируется клетками печени или мышечными клетками скелетных и сердечных мышц, способных к окислению лактата, а затем окисляется до пирувата («шаттл клетка-клетка-лактат»). Пируват может использоваться для дальнейшего производства энергии через цикл лимонной кислоты или — в печени — преобразовываться в глюкозу ( глюконеогенез ) и доставляться в мышцы и органы через кровоток ( цикл Кори ).

Другие органы также получают энергию от молочнокислого брожения, когда им не хватает кислорода. Повышение концентрации лактата в крови приводит к снижению значения pH, что при определенных обстоятельствах (например, удушье) может привести к лактоацидозу .

Другие специализированные клетки получают аденозинтрифосфат (АТФ) исключительно в результате анаэробного расщепления глюкозы при ферментации молочной кислоты. Эритроциты, например, могут метаболизировать глюкозу только в анаэробных условиях из-за отсутствия митохондрий . Поскольку роговица сосудистая, кислород может достигать клеток роговицы только путем диффузии, а не через кровоток. Это ограничивает подачу кислорода, так что постоянное снабжение энергией может быть обеспечено только посредством молочнокислого брожения.

Даже у более крупных животных кислород часто недостаточно быстро попадает в ткани, поэтому необходимая энергия получается за счет ферментации. Аллигаторы и крокодилы могут молниеносно атаковать, что требует больших затрат энергии. Эта энергия поступает от молочнокислого брожения. Кроме того, слоны , носороги , киты и тюлени зависят от молочнокислого брожения.

Влияние температуры и аэрации.

Влияние температуры хорошо известно

Она производит двойной эффект: прежде всего слишком высокая температура во время спиртового брожения может привести к гибели бактерий, но особенно важно то, что начало яблочно-молочного брожения может произойти лишь при температуре в строго определенных пределах. В томе 2 (глава 12) было отмечено, что при прочих равных условиях скорость этого превращения достигает максимального значения при температурах между 20 и 25°С; при температурах от 15 до 30°С оно замедляется

При температурах выше 30°С яблочно-молочное брожение может прекратиться. В чанах, где во время приготовления вина этот предел превышен, яблочно-молочное брожение часто протекает с большими трудностями. В подвалах, где находятся новые еще не законченные вина, рекомендуется поддерживать достаточную температуру (18°С). Речь идет о самом простом вмешательстве, которое с наибольшей эффективностью может оказать винодел на ход яблочно-молочного, брожения. Сбраживание яблочной кислоты при температуре ниже 15°С происходит медленно, тогда как при 20°С оно протекает за несколько дней. При 10—12°С потребуется несколько недель, а при более низких температурах и несколько месяцев. Раз начавшись, яблочно-молочное брожение может продолжаться и при температурах ниже 10°С. Зимние холода в некоторых районах представляют главную помеху в возбуждении, ходе и в окончании этого процесса. Поэтому рекомендуется обогревать подвал с молодыми винами. Вина в резервуарах можно выдерживать при нужной температуре посредством электрических сопротивлений. В противном случае яблочно-молочное брожение можно осуществить только весной, когда температура в чанах будет повышаться естественным путем. Зимой оно проходит как редкое исключение. Однако целесообразно проводить яблочно-молочное брожение при относительно низкой температуре. Образование летучей кислотности в результате более легкого превращения других компонентов, помимо яблочной кислоты, возрастает с повышением температуры. Действие аэрации непостоянно и зависит от вида бактерий, который на практике никогда не известен. Обычно умеренная аэрация благоприятствует развитию бактерий и ускоряет яблочно-молочное брожение. Насыщение нового вина воздухом заставляет его проявляться на несколько дней раньше. С другой стороны, насыщение вина чистым кислородом намного задерживает начало брожения, но не исключает его. В целом яблочно-молочное брожение возможно при широких условиях аэрации, и, если этот фактор играет какую-то роль, его нельзя считать главным.

Брожение молочнокислое: общее понятие

Этот вид брожения известен с самой древности. Еще до нашей эры жители Древнего Египта и прочих государств умели изготовлять сыр, варить пиво и вино, выпекать хлеб, сквашивать овощи и фрукты.

Сегодня используются специальные закваски для кисломолочных продуктов, искусственно выращиваются штаммы нужных микроорганизмов. Процесс модернизирован и доведен до автоматизма, проводится при помощи комплектационного оборудования. Существует множество заводов-изготовителей, которые непосредственно производят брожение молочнокислое.

Суть всего процесса можно изложить в нескольких пунктах.

1. За основной продукт исходный берется углевод — простой (фруктоза, глюкоза, пентозы) или сложный (сахароза, крахмал, гликоген и прочие).
2. Создаются анаэробные условия.
3. В продукт подселяются штаммы молочнокислых бактерий определенного вида.
4. Обеспечиваются все необходимые внешние факторы, которые являются оптимальными для желаемого продукта: освещенность, температура, наличие тех или иных добавочных компонентов, давление.
5. После завершения процесса брожения происходит обработка продукта и выделение всех побочных соединений.

Конечно, это лишь общее описание происходящего. На самом деле на каждом этапе происходит множество сложных биохимических реакций, ведь процесс молочнокислого брожения — это результат жизнедеятельности живых существ.

Распространение

Метаболический путь спиртового брожения имеющийся во многих организмов, в том числе грибов (дрожжей, дрожжеподобных и некоторых плесневых грибов), водорослей, простейших, бактерий, некоторых растений. В части анаэробных организмов он является основным путем получения энергии, например в бактерии Zymomonas mobilis, тогда как многие факультативных анаэробов, например пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae, используют как альтернативу дыханию только при отсутствии кислорода.

В отличие от фермента пируватдекарбоксилазы, что является специфическим для спиртового брожения и отсутствует у организмов, для которых характерно молочнокислого брожения (в том числе и человека), алкогольдегидрогеназа имеется у многих видов, которые могут использовать этанол в качестве источника энергии. В печени человека этот фермент катализирует реакцию обратную таковой у спиртовом брожении.

Избранное

См. также

Записки одомашненных дрожжей

Наталья Резник • Библиотека • «Химия и жизнь» №12, 2016

Честные дрожжи и дрожжи-обманщики могут жить дружно

20.04.2009 • Александр Марков • Новости науки

Дрожжи размножаются быстрее, если их попеременно то охлаждать, то нагревать

Елена Бадьева • Журнал общей биологии • №2, 2011

Симбиотические дрожжи помогают дрозофилам адаптироваться к соленому корму

11.11.2019 • Александр Марков • Новости науки

В ходе эволюционного эксперимента у дрожжей появился новый ген

15.08.2019 • Татьяна Романовская • Новости науки

Дрожжи отказались от противовирусной защиты, чтобы приютить вируса-убийцу

22.09.2011 • Александр Марков • Новости науки

Дрожжи занимаются сексом не от хорошей жизни

18.04.2012 • Александр Марков • Новости науки

Вино глазами химика

Илья Леенсон • Библиотека • «Химия и жизнь» №7, 2017

Дрожжи помнят о неразделенной любви

26.12.2013 • Виталий Кушниров • Новости науки

Сложные колонии пекарских дрожжей

03.02.2017 • Дмитрий Кнорре • Картинки дня

Кишечную палочку научили встраиваться в клетку дрожжей и работать митохондрией

30.10.2018 • Полина Лосева • Новости науки

Сырная плесень сформировалась за счет множественных горизонтальных переносов полезных генов

04.11.2015 • Елена Наймарк • Новости науки

Молочный сахар

23.05.2017 • Аркадий Курамшин • Картинки дня

Маслянокислое брожение

Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода по уравнению:

С6Н12О6 —> СН3СН2СН2СООН + 2СО2 + 2Н2 + 63 кДж

Глюкоза Масляная кислота

Кроме основных продуктов брожения, в качестве побочных образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.

В отличие от возбудителей рассмотренных брожений маслянокислые бактерии являются строгими анаэробами рода Clostridium.

Для них молекулярный кислород — яд. Маслянокислые бактерии (рис.33) представляют собой подвижные довольно крупные палочки, спорообразующие с центральным или латеральным расположением спор, придавая клеткам форму веретена или теннисной ракетки.

Единственным источником энергии для маслянокислых бактерий является процесс брожения.

Возбудителем типичного маслянокислого брожения является Clostridium butiricum.

Отдельные представители маслянокислых бакте­рий вызывают несколько разновидностей маслянокислого брожения, общим признаком которых является большее или меньшее накопление масляной кислоты, уксусной и других органических кислот, а также бутилового и других спиртов, ацетона и некоторых газообразных про­дуктов — водорода, метана, углекислоты.

Сбраживаться могут углеводы, в том числе полисахариды (крахмал, амилоза, гранулеза, гликоген, пектиновые вещества, целлю­лоза и др.), У маслянокислых бактерий имеются соответствующие ферменты — амилаза, пектиназа, целлюлаза, гидролизующие эти соединения до простых сахаров, которые затем подвергаются маслянокислому брожению.

Маслянокислые бактерии могут сбраживать спирты (этиловый, маннит, глицерин), аминокислоты (глутаминовую и др.).

МИКРОБИОЛОГИЯ Учебное пособие — 2012

9.5.2. Гомоферментативное молочнокислое брожение

Характеристика молочнокислых бактерий. Молочнокислые бактерии — специфическая группа микроорганизмов, главной особенностью которых является образование молочной кислоты в качестве основного продукта брожения.

Молочнокислые бактерии характеризуются сложными потребностями в питательных веществах, поэтому они практически не обнаруживаются в водоемах или почве. Чаще всего они встречаются в молоке и молочных продуктах, на растениях и разлагающихся растительных остатках, в желудочно-кишечном тракте и на слизистых оболочках человека и животных.

По форме клеток их разделяют на шаровидные и палочковидные. Молочнокислые бактерии грамположительны, в большинстве неподвижны, спор, как правило, не образуют (исключение составляет атипичный вид Sporolactobacillusinulinus, выделенный из силоса, образующий споры и обладающим активной подвижностью).

В отношении нуклеотидного состава ДНК группа молочнокислых бактерий весьма гетерогенна — молярное содержание ГЦ-пар оснований у них варьирует от 32 до 52 %.

Молочнокислые бактерии относят к группе факультативных анаэробов. Однако в отличие от бактерий семейства Enterobacteriaceaeони не содержат гемопротеинов (цитохромов и каталазы) и единственным способом синтеза АТФ у них является молочнокислое брожение. Тем не менее лактобактерии могут расти в присутствии кислорода воздуха, являясь аэротолерантными анаэробами. Лактобактерии — единственная группа бактерий, лишенных каталазы, но способных расти в присутствии кислорода воздуха. Каталаза — фермент, расщепляющий пероксид углерода, образующийся при окислении субстрата, на воду и кислород. У молочнокислых бактерий функцию каталазы выполняет пероксидаза. Отсутствие каталазной активности при способности расти в аэробных условиях является одним из диагностических тестов распознавания этой группы микроорганизмов.

Молочнокислые бактерии, в отличие от большинства других микроорганизмов, способны расщеплять молочный сахар — лактозу. Для включения лактозы в катаболизм лактобактерии расщепляют ее под действием фермента β-галактозидазы на две гексозы:

Поскольку в процессе своей жизнедеятельности лактобактерии накапливают молочную кислоту, они довольно кислототолерантны и способны расти при низких значениях pH (3,5—3,0).

В зависимости от конечных продуктов метаболизма молочнокислые бактерии подразделяют на гомоферментативные (расщепляющие сахара по гексозодифосфатному пути) и гетероферментативные (расщепляющие сахара по пентозофосфатному пути) (табл. 7).

Таблица 7. Некоторые представители молочнокислых бактерий, различающихся по форме клеток и типу брожения

Облигатно гомоферментативные (подрод Termobacterium)	Облигатно гетероферментативные (подрод Betabacterium)	Факультативно гетероферментативные* (Streptobacterium)
кокки	палочки	кокки	палочки	палочки
Lactococcus: Lc. lactis Lc. cremoris Streptococcus: S. thermophilus Enterococcus: E. faecalis Pediococcus: P. cerevisiae	Lactobacillus delbruckii L. bulgaricus L. lactis L. acidophilus L. helveticus L. jensenii L. salivarius	Leuconostoc mesenteroides Leu. cremoris Leu. dextranicum	L. brevis L. buchneri L. fermentum L. kandleri L. kefir	L. plantarum L. casei L. curvatus L. sake

* Молочнокислые палочки, отнесенные к факультативно гетероферментативным (подрод Streptobacterium), сбраживают гексозы по гликолитическому пути, а пентозы — по окислительному пентозофосфатному пути. В первом случае эти лактобациллы осуществляют гомоферментативное, а во втором — гетероферментативное молочнокислое брожение.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии в качестве основного источника энергии могут использовать моносахара (глюкозу, галактозу) и олигосахариды (лактозу, мальтозу). Превращение глюкозы до пирувата происходит по гликолитическому пути (рис. 27). В данном случае акцептором электронов окисляемого субстрата является пируват: на него переносятся 2 электрона с восстановленного НАДН₂, что приводит к образованию молочной кислоты:

Энергетический выход при гомоферментативном молочнокислом брожении составляет 2 АТФ на одну молекулу сброженной глюкозы.

ПредыдущаяСледующая

Реакции спиртового брожения

Во время спиртового брожения расщепления глюкозы начинается гликолитическую путем (за исключением бактерии Zymomonas mobilis, в которой глюкоза метаболизируется по пути Энтнера-Дудорова). В гликолитических реакциях глюкоза расщепляется и окисляется до двух молекул пирувата, происходит субстратно фосфорилирования двух молекул АДФ с образованием АТФ, а также восстанавливаются до НАДH две молекулы НАД +. При аэробных условиях НАДH снова окисляется отдавая электроны через ряд посредников в молекулярный кислород, и тогда снова может быть использован в процессе гликолиза. В анаэробных условиях регенерация НАД + происходит в конечных этапах брожения, во время которых акцептором электронов является сам пируват или его производные: в случае спиртового брожения — ацетальдегид.

Ацетальдегид образуется из пирувата путем декарбоксилирования (отщепление углекислого газа), которое катализируется пируватдекарбоксилазы. Этот фермент требует присутствия ионов Mg 2+ и содержит ковалентно присоединен кофермент тиаминпирофосфат.

Следующим шагом является восстановление ацетальдегида к этиловому спирту благодаря переносу гидрид иона с НАДH, образованного в гликолизе. Реакция происходит при участии фермента алкогольдегидрогеназы, содержащий в активном центре ион цинка, который поляризует карбонильную группу субстрата облегчая присоединение гидрида.

Итак конечными продуктами спиртового брожения на одну молекулу глюкозы есть две молекулы этилового спирта, две молекулы CO 2, и две молекулы АТФ. В итоге не происходит ни окисления ни восстановления глюкозы (соотношение C: H одинаковое для исходных веществ (глюкоза) и продуктов (этанол + углекислый газ) и составляет 1: 2).