Строение листа растения

Жилкование листа

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции: проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием. Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Почему происходит видоизменение листьев?

Листья видоизменяются в результате естественного отбора, приспосабливаясь к изменчивым факторам окружающей среды. Обыкновенно, листья играют 3 роли: участвуют в фотосинтезе, в испарении воды и в газообмене. Однако, в частых случаях, приходится листу брать на себя дополнительные функции, чтобы растение выжило в неблагоприятных ему условиях. Слабые стебли способствуют тому, что растение цепляется листьями за опоры, таким образом, образовались усики.

Колючки образовались в условиях засухи, чтобы сократить испарение жидкости и как защита от набегов животных. Бедные и скудные на минералы почвы провоцируют появление у растений ловушек и превращают растения в хищников. Чтобы выжить, росянкам нужно переваривать насекомых, попавших в ловушки, получая, при этом, недостающие минералы. Кожистые и мясистые листья алоэ необходимы для запасов жидкости. В тропическом поясе, наоборот, у растений наблюдаются крупные и широкие листья, которые испаряют больше жидкости. Это наблюдается у филодендронов и монстер.

Типы расчленения пластинки простого листа

Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок.

Простой лист имеет 1 черешок и 1 листовую пластинку, хотя бы и сильно изрезанную. Сложный лист состоит из нескольких обособленных друг от друга пластинок, называемых листочками, которые прикрепляются своими черешочками к общему главному черешку.

Рис.2. Особые формы листовых пластинок. 1 — игольчатая, 2 — серцевидная, 3 — почковидная, 4 — стреловидная, 5 — копьевидная, 6 — серповидная.

В зависимости от характера и глубины расчленения пластинки различают листья лопастные, раздельные или рассеченные.

Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства бобовых, напротив, разделен на листочки, каждый из которых обычно снабжен собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных листьев — перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса, представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки типичных сложных листьев снабжены сочленением.

Рис.3. Типы расчленения пластинок простых листьев и классификация сложных листьев

Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки — лопасти, доли, сегменты — по отношению к черешку и к главной жилке листа. Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части — доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части — сегменты).

Принципы листорасположения

При формировании и росте стебля листья размещаются на нём в определённом порядке, что позволяет наилучшим образом организовать освещённость солнечными лучами. Почки следуют друг за другом, расходясь точно по спирали, и в углу их расхождения обнаруживается математическая закономерность ряда Фибоначчи, ограниченная окружностью в 360°. Например, листья могут расти по два и три на один оборот, по пять на два оборота, по восемь на три и так далее.

Гораздо чаще для описания листорасположения применяют более простую терминологию:

1. Очерёдное (спиральное). Листья следуют один за другим и располагаются во всех узлах стебля. Такое листорасположение у пшеницы, розы, пеларгонии, берёзы и яблони.
2. Супротивное. Количество листьев в узле увеличивается до двух, а сами они могут ориентироваться перекрёстно-попарно (все последующие повёрнуты на 90° к предыдущим) или располагаться двумя рядами без поворотов. Для иллюстрации может быть использована фуксия, сирень или жасмин.
3. Мутовчатое. Три листа (и более) собираются в узле — мутовке. Они располагаются перекрёстно или сдвигаются на половину оборота по отношению к предыдущему, составляя причудливую мозаику, как это происходит у олеандра и элодеи. Иногда мутовки располагаются только на верхушке стебля и образуют супротивно-мутовчатое сочетание.

Простые и сложные листья

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным. Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно

Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые

Простой лист (осина) Сложный лист (Конский каштан)

У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые пластинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и конский каштан (Aesculus).

У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример — ясень, Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки (пример — красное дерево, Swietenia).

У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример — альбиция, Albizzia).

У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример — клевер, Trifolium; бобовник, Laburnum)

Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример — некоторые рябины, Sorbus)

В зависимости от расположения листочков различают перистосложные листья и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, представляющего собой разросшийся вытянутый черешок. Классический пальчатосложный лист у видов конского каштана (Aesculus). У пальчатосложных и их частного случая — тройчатосложных листьев рахиса нет и листочки отходят от верхушки черешка. По степени разветвления рахиса различают однократно-, дважды — и трижды перистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, при отсутствии листочков — парноперистосложным. Трижды непарноперистосложный тип листа известен лишь у одного растения — тропического вида моринги крылосемянной (Моringa pterigosperma). Дваждыпарноперистосложные листья весьма обычны у представителей подсемейства мимозовых (семейство бобовые). Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч.

Внешне листочки некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.

Транспирация

Транспирация (от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Листорасположение у растений — основные термины и понятия

Каждое растение характеризуется не только индивидуальными размерами, формой листьев и цветов. Систематическим признаком выступает также листорасположение (phyllotaxis). Оно определяется порядком закладки зачатков листа в районе конуса нарастания.

Лист – незаменимый орган растения, с помощью которого осуществляется газообмен, транспирация и процессы фотосинтеза. Именно поэтому у него пластинчатая структура, позволяющая максимально дать возможность клеткам «насытиться» солнечным светом. Для растения это – орган дыхания, в процессе которого происходит гуттация и испарения влаги. В то же время в листовых пластинах происходит задержка жидкости и растворенных в ней питательных веществ.

В основе классификации представителей растительного мира лежит много свойств, в том числе особенность расположения листьев на стебле. Существует строгий порядок их закладки, целью которого является обеспечение доступа к солнечному свету. Одни листья располагаются спиралевидно по часовой стрелке, другие – против.

Осторожно! Если преподаватель обнаружит плагиат в работе, не избежать крупных проблем (вплоть до отчисления). Если нет возможности написать самому, закажите тут

Ботаники заметили и математически выразили даже определенную закономерность – последовательность Фибоначчи, – касающуюся угла их расхождения. Листы могут располагаться под углом 180 градусов (тогда в обороте помещается 2 листа), либо 125 градусов (в обороте — 3 листа), при 154 градусах – 5 листьев, при 115 – 8 листьев.

Общепринятая характеристика листорасположения опирается на три понятия:

• очередное;
• супротивное;
• мутовчатое;
• розеточное.

Ученые связывают столь строгую закономерность расположения листьев на стебле с размерами конуса нарастания, а также особенностями взаимовлияния листовых зачатков друг на друга.

Примечание

Существует также гипотеза, согласно которой каждый зарождающийся листочек создает вокруг себя невидимое энергетическое поле. Оно способно тормозить близкое развитие прочих листовых пластин и стимулировать их развитие на определенном расстоянии.

Зрительно строгость phyllotaxis не всегда заметна. Чаще листва выглядит единым целым. Однако, если в стеблевом узле залегает более одного листа, появляется закономерная «правильность». Так, попарно расположенные (один напротив другого) листья называются противоположными (по-научному, супротивными). Разновидностью являются варианты чередования расположения пар. Такая особенность характерна, например, для клена, сирени, мяты, шалфея. Листья у них – накрест сидящие.

Стеблевой узел может содержать три листовых пластины (олеандр). Тогда тройные кольца чередуются между собой. Такая же особенность характерна для растений с четырьмя, шестью, десятью листьями в узле. Чередование ближайших кружков обязательно. Рассмотренный вариант получил название кольчатого (или кольчаторасположенного).

Интересно, что при мысленном проведении линий, соединяющих все кольчаторасположенные листья между собой, вырисовывается несколько вертикалей, для которых введен специальный термин – ортостихи.

Бывают варианты, что листья просто разбросаны, т.е. в листовом узле он содержится лишь один. Для таких случаев также существует закономерность: при проведении от любого, например, расположенного снизу, листа поочередно соединяющей мысленной линии, она примет винтовой характер. Проекция такой линии на плоскость будет выглядеть спиралью. Эта закономерность обосновывает термин – спиральнорасположенные.

При следовании по спирали снизу вверх неизменно достигается виток, расположенный над первым. Для одних растений, например, липы, такой лист третий по счету (над 2-м находится 4-тый и т.д.). Для других, например, ольхи, четко над первым листом находится четвертый, над вторым – пятый и т.д.

Вертикальные линии, мысленно соединяющие такие прикрывающие друг друга листья, по своей численности будут четко повторять число листьев, которые располагаются между парами перекрывающих.

Между ортостихами можно замерить также горизонтальное расстояние. Для каждого растения оно индивидуально. Длина соединяющего отрезка будет равна кусочку спирали, пролегающему между двумя прикрывающими листьями. Такой отрезок имеет свое название – полный цикл.

Следовательно, любой вариант листорасположения определяется числом рядов размещения листьев (ортостих).

Типы жилкования у двудольных покрытосеменных растений

У двудольных растений встречается большое разнообразие форм листовых пластинок. От этого, в общем, зависит, какое жилкование листьев будем наблюдать:

1. Перистое жилкование (перистонервный лист). Хорошо выделяется центральная или основная жилка, проходящая от черенка до верхушки листа. От нее (обычно под острым углом) отходят боковые жилки первого порядка. От них, в свою очередь, жилки второго порядка и т. д. Соответствующие формы листьев: удлиненные с зубчатым или пильчатым краем, перистораздельные, перистолопастные.
2. Пальчатое жилкование (пальчатонервный лист). В месте соединения черешка с листовой пластинкой начинается несколько хорошо выраженных жилок первого порядка, расходящихся более или менее равномерно в разные стороны. Наблюдается у листьев, длина которых не превышает ширину, с пальчатолопастным или пальчатораздельным краем.
3. Сетчатое жилкование (сетчатонервный лист). Является разновидностью нервации, когда жилки первых порядков сильно ветвятся и быстро истончаются, образуя по всей поверхности листа густую сеть мелких ячеек. Различают перисто сетчатое жилкование (у яблони, барбариса, ивы) и пальчатосетчатое (пилея).

Существует несколько вариантов классификации жилкования, иногда пальчатое и перистое относят к разновидностям сетчатого.

Сетчатое жилкование

Этот тип жилкования наиболее часто встречается в природе. Сей факт легко объяснить. Сетчатое жилкование листьев характерно для зеленой части всех двудольных представителей, а они занимают господствующее положение в растительном мире. По численности и видовому разнообразию они значительно превышают все остальные.

Все видели листья клена или яблони. На них отчетливо выделяется главная жилка. От нее отходят в обе стороны менее заметные сосудисто-волокнистые пучки второго порядка. По отношению друг к другу они располагаются практически параллельно. От жилок второго порядка, в свою очередь, отходят еще более мелкие. Все вместе они образуют густую сеть элементов проводящей ткани листовой пластинки. Для эффективного обеспечения всеми необходимыми для жизни веществами это наиболее совершенный тип жилкования. Растения семейств Розоцветные, Капустные, Бобовые, Пасленовые, Астровые являются ярким примером.

Итак, подведем итоги: жилкование листьев представляет собой характер расположения сосудисто-волокнистых пучков на пластинке. Они являются элементами проводящей ткани и обеспечивают передвижение питательных веществ по растению. Различают три основных типа жилкования: сетчатое, параллельное и дуговое.

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

• защита от излишнего испарения;
• регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
• выделение воды и некоторых веществ;
• впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Эпидерма листа традесканции

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

• верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
• губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО₂ в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется. У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего — плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10—15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

• Листовую пластинку;
• черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
• прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими. Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция — защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем — главный черешок.

Примеры простого и сложного типа листьев

Самые незаметные

О том, что у кактусов есть видоизменённые органы, которые помогают им существовать в условиях жары, все знают со времён школьных уроков биологии. Эти органы – иголки, не допускающие испарения лишней влаги. Понять, как колючки могут выполнять все остальные функции листовых пластин, учёным было сложно. Несколько лет назад это перестало быть тайной.

Дело в том, что на толстом стволе большинства кактусов размещаются микролистья, которые не видны невооружённым взглядом. Их размер составляет от 30 до 2000 микрон, поэтому увидеть и рассмотреть эти органы невооружённым взглядом не получалось. Они так долго оставались незамеченными, поскольку для изучения чаще всего брали образцы со срединной или верхней части кактуса, где происходит более активный рост. Теперь ботаникам известно, что у основания толстого стебля большинства видов кактусов густо расположены микролистья, которые считаются одними из самых мелких на Земле.