Стебель

Функции и типы стеблей

Стебель представляет собой осевую часть побега, состоящую из узлов и междоузлий.

Характеризуется отрицательным геотропизмом, положительным фототро­пизмом, радиальной симметрией, неограниченным верхушечным ростом.

Стебель в жизни растений выполняет несколько главных функций:

– проводящая – вода с растворенными минеральными веществами перемеща­ется от корневой системы в листья, а органические вещества из листьев – в другие органы растения;

– опорная (механическая) – стебель держит на себе всю формирующуюся систему побегов.

– запасающая – в стебле откладываются за­пасные питательные вещества (клубни, корневища, стебли кактусов);

– ассимиляционная – молодые стебли, содержащие под эпидермисом хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе;

– размножение – стебель является органом вегетативного размножения (кор­невища, столоны, клубни);

– защитная – колючки стеблевого происхождения защищают растение от поедания неко­то­рыми животными.

Стебли растений, обитающих в разнообразных условиях, отличаются по сравнению с корнем большим разнообразием морфологического строения.

По поперечному сечению стебли бы­­вают (рис. 6.6): округлыми (калужница болотная, кипрей, крапива), сплю­с­нутыми (мятлик однолетний, мятлик сплюснутый), угловатыми (осоки, мята, тыква), ребристыми (купырь лесной, сныть обыкновенная), бороздчатыми (валериана лекарственная), крылатыми (чина лесная, норичник крылатый) и др.

По положению стебля в пространстве выделяют (рис. 6.7):

– прямой, или прямостоячий стебель – занимает вертикальное по­ложение, перпендикулярен к по­верхности субстрата (стволы мно­гих деревьев, многочис­лен­ные травянистые: ослинник, зверобой, крапива, пастушья сумка);

– восходящий, или приподнима­ющийся – стебель с лежащим на суб­страте ос­нованием, но с более или менее значительной частью, при­поднимающейся кверху (клевер луговой, сабельник болотный, спорыш птичий, люцерна хме­левая);

– лежачий, или стелющийся – расположен параллельно поверхности суб­страта, т.е. прилегает к нему по всей своей длине и не укореняется в узлах (огурец, арбуз, дыня, вербейник монетчатый);

– ползучий – сходный с лежачим, но укореняющийся в узлах: – плети (живучка ползучая, клевер ползучий) – стебель укореняется в каждом узле с образованием розеточных побегов;

– усы (земляника, лапчатка ползучая) – стебель укореняется толь­­ко в конечном узле;

– столоны (картофель, сед­мичник европейский) – подземный стебель, заканчивающийся клубнем или луковицей;

– цепляющийся – стебель прикрепляется к опоре с помощью прицепок или крючков (подмаренник цепкий, малина);

– вьющийся – стебель обвивается в виде спирали вокруг опоры (вьюнок по­левой, фасоль, хмель вьющийся, горец вьюнковый);

– лазящий (лазающий) – стебель прикрепляется к опоре с помощью усов (горох, виноград девичий) или придаточных корней-присосок (плющ обыкновенный);

– плавающий – стебель располагается на поверхности воды, но не укрепляет­ся на дне водоема (водокрас) и др.

По внешнему виду, консистенции, механической прочности и особенностям внутреннего строения стебель может быть очень разнообразным.

Все морфологические признаки стебля являются важными диагностическими признаками и используются для определения различных видов растений.

Источник

Типы ветвления побегов

У разных групп растений можно встретить разные виды ветвления. Все их разнообразие сводится к нескольким главным типам: дихотомический, моноподиальный и симподиальный:

• Дихотомический. Верхушечная почка делится надвое, образуя 2 новых побега. Распространена у древних, примитивных форм – водорослей, мхов и папоротников,
• Моноподиальный. Верхушечная почка служит исключительно росту побега. Ветвление происходит в результате развития боковых пазушных почек. Примеры монопоидального ветвления широко представлены у хвойных,
• Симподиальное. Схоже с моноподиальным. Одна из верхних пазушных почек пускает побег, который отклоняет главный стебель в сторону. Цикл повторяется, образуя широкую разветвленную крону. Современные высшие растения, в большинстве, принадлежат к симподиальному типу.

Строение почек

Почка — зачаточный, ещё не развернувшийся побег, на верхушке которого находится конус нарастания.

Вегетативная (листовая почка) — почка, состоящая из укороченного стебля с зачаточными листьями и конуса нарастания.

Генеративная (цветочная) почка — почка, представленная укороченным стеблем с зачатками цветка или соцветия. Цветочная почка, заключающая 1 цветок, называется бутоном.

Верхушечная почка — почка, расположенная на верхушке стебля, прикрытая молодыми зачатками листьев, налегающими друг на друга. За счёт верхушечной почки побег нарастает в длину. Она оказывает тормозящее действие на пазушные почки; удаление её приводит к активности спящих почек. Тормозные реакции нарушаются, и почки распускаются.

На верхушке зачаточного стебля находится ростовая часть побега — конус нарастания. Это верхушечная часть стебля или корня, состоящая из образовательной ткани, клетки которой постоянно делятся путём митоза и дают прирост органу в длину. На верхушке стебля конус нарастания защищён почечными чешуевидными листьями, в нём закладываются все элементы побега — стебель, листья, почки, соцветия, цветки. Конус нарастания корня защищён корневым чехликом.

Боковая пазушная почка — почка, возникающая в пазухе листа, из которой образуется боковой побег ветвления. Пазушные почки имеют такое же строение, как и верхушечная. Боковые ветви, следовательно, также растут своими верхушками, и на каждой боковой ветви конечная почка также является верхушечной.

На вершине побега обычно располагается верхушечная почка, а в пазухах листьев — пазушные почки.

Кроме верхушечных и пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки. Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают из внутренних тканей. Источником их образования могут быть перицикл, камбий, паренхима сердцевинных лучей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных. Они обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение и имеют большое биологическое значение. В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения.

Спящие почки. Не все почки реализуют свою возможность вырасти в длинный или короткий годичный побег. Некоторые почки не развёртываются в побеги в течение многих лет. При этом они остаются живыми, способными при определённых условиях развиться в листовой или цветоносный побег.

Они словно спят, поэтому их и назвали спящими почками. Когда главный ствол замедляет свой рост или его спиливают, спящие почки трогаются в рост, и из них вырастают облиственные побеги. Таким образом, спящие почки — это очень важный резерв для отрастания побегов. И даже без внешних повреждений старые деревья за счёт них могут «омолаживаться».

Спящие почки, очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения. Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль. Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Смешанная почка — почка, состоящая из укороченного стебля, зачаточных листьев и цветков.

Почка возобновления — зимующая почка многолетнего растения, из которой развивается побег.

Побег

Побег – это надземная вегетативная часть растения. Состоит из осевой части – стебля, на котором расположены листья и почки. На некоторых побегах могут быть размещены также генеративные органы – цветки. Имеет более сложное строение, чем корень.

На стебле побега можно различить узлы и междоузлия. Узел – это место прикрепления одного или нескольких листков к стеблю. Междоузлия – это расстояние между двумя соседними узлами. Между стеблем и листком есть верхний угол, который называется листовой пазухой. Почки находятся на верхушке побега и в листовых пазухах.

Побеги в зависимости от степени вытягивания междоузлий могут быть укороченными или удлиненными. Укороченные побеги состоят фактически из одних узлов. На укороченных побегах у травянистых растений (одуванчик, морковь, свекла и т. п.) листья расположены близко один к другому и образуют прикорневую розетку.

Среди травянистых растений различают растения однолетние, двухлетние и многолетние. Однолетние развиваются и растут на протяжении одного года (одного вегетационного периода). В первый год жизни двухлетние растения (морковь, редька, свекла и т. п.) образуют вегетативные органы, накапливают питательные вещества, во второй – цветут, дают плоды и семена. Многолетние растения живут три и больше лет. Древесные растения – многолетние.

Жилкование листа

Строение листьев чаще включает в себя жилки – это скелетная и проводящая система листа, которая является частью общей системы растения. Очень немногие листья имеют малозаметные жилки. Обычно это наблюдается у мелких, узких, коротких и иногда мясистых пластинок. У большинства растений жилки заметны хорошо, особенно с нижней стороны фотосинтезирующего органа. Расположение проводящих пучков на листовой пластинке называется жилкованием. Различают открытое жилкование, когда соседние пучки не связаны друг с другом и слепо заканчиваются по краю листа и закрытое, где пучки соединяются между собой анастомозами. Жилкование – наследственный признак, служащий для определения видов. Для распознавания  растений при помощи определителя достаточно запомнить несколько основных типов жилкования:

• параллельное;
• дуговатое;
• пальчатое;
• перистое;
• звездчатое;
• сетчатое;
• дихотомическое.

Параллельное жилкование наблюдается у длинных, узких листьев. Такой лист имеет 3 и более жилок, тянущихся по всей длине, сближающихся у кончика пластинки (овёс, рожь и другие злаки, осоки, амариллис, кливия).

Параллельное жилкование листьев кливии

Дуговатое жилкование бывает у более широких и коротких листьев. При этом на его основание также выходят 3 или более жилок расстояние между которыми к середине увеличивается, а к концу снова уменьшается (подорожник, ландыш).

Параллельное и дуговатое жилкование характерно для однодольных покрытосеменных, хотя иногда встречается и у двудольных (подорожник).

Строение листьев. Дуговатое жилкование листьев ландыша

Перистое жилкование характеризуется наличием одной главной жилки, являющейся продолжением черешка. Вправо и влево она даёт ответвления, похожие на бородки птичьего пера. Боковые проводящие пучки в свою очередь могут разветвляться и давать жилки 2-го и 3-его и 4-го порядка (дуб, вяз, берёза, колокольчик, молочай, плющ, сирень, фикус). Различают:

• перистокраевое жилкование – жилки оканчиваются в краях лопастей, на кончиках зубчиков, в выемках или выступах похожих на щетинки. Оно встречается у вяза, берёзы.
• перистопетлевое жилкование – боковые жилки направляются к краю, не доходя до него делают петлю и возвращаются к основной жилке. Встречается у листьев многих двудольных, например, у молочая, лавра.
• перистосетчатое – жилки второго порядка не доходят до края листа и, многократно ветвясь, образуют густую сеть. Явно выраженные петли отсутствуют. Представлено у айвы, ивы, яблони, груши.

Пальчатое жилкование характеризуется тем, что от основания листовой пластинки веерообразно (лучами) отходят несколько одинаково развитых жилок. Иногда кажется, что они выходят как бы из одной точки, например от вершины черешка (герань, клён, люпин, клевер, бегония). Тоже делится на группы.

• Пальчатокраевое – у клёна, винограда.
• Пальчатопетлевое – у церцидифиллума.
• Пальчатосетчатое – у лукосемянника.

Пальчатое жилкование листьев бегонии

Звездчатое жилкование встречается у листьев, черешок которых прикреплён не к основанию листовой пластинки, а к её центру. Жилки у таких листьев отходят во все стороны (радиально). Звездчатое жилкование можно наблюдать у настурции садовой.

Звездчатое жилкование листьев настурции

Сетчатое жилкование – это тоже пальчатое или перистое, у которого боковые жилки всех порядков по толщине мало отличаются друг от друга, поэтому на нижней стороне листа образуется ясно выраженная сеть (осина).

Пальчатое, перистое, звездчатое и сетчатое жилкования встречаются у двудольных растений. Хотя у некоторых из них есть дуговатое и параллельное расположение пучков.

Лист осины, сетчатое жилкование

Дихотомическое, или вильчатое жилкование отличается отсутствием главной жилки. Пучки делятся на два и самостоятельно доходят до края листа. Встречается у некоторых папоротников и гинкго (Ginkgo).

Вильчатое жилкование листа гинкго (Ginkgo)

У сложных, рассечённых и раздельных листьев иногда наблюдается комбинированное жилкование. При этом основная часть листовой пластинки может быть пальчатой, а его дольки – перистыми (клён, герань, люпин, клевер). У хвойных, хвощей и плаунов в листьях может быть одна или несколько несвязанных друг с другом жилок.

Для определения типа жилкования следует обращать внимание только на основные наиболее толстые жилки. Продолжение про листья читайте здесь: https://tvoiklas.ru/listjapr/

Продолжение про листья читайте здесь: https://tvoiklas.ru/listjapr/

Строение побега

Подписи к рисунку раскрывают основные элементы строения побега, принятые в ботанике.

• Стебель служит опорой листьям, подводит к ним воду от корней. Также в стебле хранятся запасы питательных веществ,
• Почка. Сложный орган, зачаток будущих листьев и соцветий,
• Пазуха. Угол, образованный стеблем и прикрепленным к нему листом,
• Пазушная почка. Находится в пазухе у основания листа. Потенциально может развиться в побег,
• Узел. Область на стебле, откуда растет лист. В этом месте обычно образуется нарост. Размещение узлов напрямую относится к расположению листьев на стебле. Различают супротивное, мутовчатое (кольчатое) и очередное листорасположение,
• Междоузлие. Зона стебля от одного узла до другого.

Морфология листа

Зачатки листьев у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега и некотором расстоянии от верхушки побега. При этом на поверхности образуются выступы похожие на бугорки и валики. По мере своего роста форма листьев становится плоской, а их строение отличается от осевых органов стебля и корня, имеющих более-менее цилиндрические и радиально-симметричные формы.

Как образуются зачатки листьев

Верхняя и нижняя стороны листа, сильно различаются по своему анатомическому строению, по характеру жилок, по опушению и т.п. Верхняя сторона листа называется внутренней (брюшной или вентральной), нижняя сторона, соответственно, называется наружной (спинной или дорсальной).

Листья имеют ограниченный рост, т.к. их способность к верхушечному нарастанию теряется очень быстро. Лист достигает определенных размеров и до конца своей жизни уже не изменяется.

По окончанию старения листьев происходит их естественное отделение от стебля. Это нормальный физиологический процесс, и называется он листопадом. Перед ним происходит отток ассимилятов из листьев и накопление в них вредных продуктов метаболизма.

Листопад

Листопад может быть массовым (еще его называют сезонным), или постепенным. Обычно сезонный листопад связан с наступлением каких-то неблагоприятных условий. Это могут быть низкие или высокие температуры окружающей среды, удаление отбросов, уменьшение транспирации,  предохранение побегов растения от повреждений, вызванных снегопадами, ветрами и т.п.). К примеру, при понижении температуры уменьшается всасывание корнями воды, следовательно растение может погибнуть от обезвоживания. Благодаря сбрасыванию листьев общую площадь поверхности дерева уменьшается, что предотвращает поломку ветвей во время снегопада.

Существуют листопадные и тропические или «вечнозеленые» растения. Причем, вечнозеленые растения встречаются и в нашей средней полосе. К ним относятся: брусника, копытень, магония, вероника лекарственная и, естественно, много хвойных). Перед тем, как лист отделится от стебля, на границе со стороны стебля образуется слой пробки, а слой клеток в основании листа ослизняется (этот слой клеток называют еще отделительный слоем). Такой лист может еще некоторое время держаться на стебле за счет механических тканей и сосудов ксилемы (древесины). Листья также изменяют свою окраску. Как правило, это связано с разрушением зеленого пигмента (хлорофилла), после чего становятся видимыми каратиноиды, которые и придают листьям желтую, красную и оранжевую окраску.

На стебле после опадания листа остается листовой рубец. Обычно, в листовых рубцах можно отчетливо видеть листовой след —  проводящий пучок в стебле растения, который был непосредственно связан с листом. У разных видов растений с каждым листом может быть связан один либо несколько листовых следов.

Листовой рубец после опадания листа

На стебле листья располагаются не хаотически, а в строго определенном порядке. Симметрия в структуре побега отражается в порядке размещения листьев на стебле.

Существует три различных типа размещения листьев на стебле:

• очередное или спиральное;
• супротивное;
• мутовчатое.

Очередное листорасположение — листья располагаются по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист.

Очередное листорасположение

Супротивное листорасположение — листья располагаются попарно на каждом узле попарно, один напротив другого.

Супротивное листорасположение

Мутовчатое листорасположение — на одном узле могут размещаться три листа и более.

Мутовчатое листорасположение

Как правило, листья располагаются на растении таким образом, чтобы обеспечивалась наименьшая взаимная затеняемость. Это явление еще называют листовой мозаикой.

Листовая мозаика

Фотосинтез

Интенсивность фотосинтеза оценивается через количество углекислоты, ассимилированной листьями. Этот показатель фотосинтетической деятельности виноградного растения зависит от ряда внешних и внутренних факторов: освещенности, температуры, влагообеспеченности, поступления питательных веществ и углекислоты, сорта, вида, возраста листьев, возраста кустов, агротехнических приемов и др.
Фотосинтез возможен только на свету. Компенсационная точка светового фактора, т. е. величина освещенности, когда количество углекислоты, поглощаемой при фотосинтезе и выделяемой при дыхании, одинаково, в зависимости от сорта и вида колеблется в пределах 300… 1 500 лк. Наиболее низкий уровень компенсационной точки характерен для вида V. riparia. По мере увеличения освещенности увеличивается и интенсивность фотосинтеза —  эта зависимость имеет вид гиперболической кривой. Световая насыщенность фотосинтеза у винограда разных видов наступает при разных уровнях освещенности, начиная с 30…40 тыс. лк. Несмотря на невысокие показатели светового насыщения, необходимо иметь в виду, что по мере удаления листьев от поверхности в глубь кроны значительно снижается освещенность. У затененных листьев внутри кроны при загущении не только слабая интенсивность фотосинтеза, но они тратят большее количество пластических веществ на дыхание, особенно при повышенных температурах. Поэтому важны приемы, регулирующие световой режим виноградника.
Оптимальной температурой для фотосинтеза является 28…32° С. При температуре выше 35° С и ниже 6° С фотосинтез прекращается.
Важнейшим фактором фотосинтеза является и водный режим. При недостатке влаги интенсивность ассимиляции резко падает. В засушливые годы в растении плохо накапливаются запасные и защитные вещества, медленно созревают ягоды, плохо вызревают побеги, в результате снижается морозо- и зимостойкость растений. При относительной влажности воздуха ниже 50% и влажности почвы ниже 45% Ш1В существенно снижается интенсивность фотосинтеза.
На интенсивность фотосинтеза влияет концентрация углекислоты в воздухе. С повышением концентрации СО2 до 0,1% происходит крутой подъем интенсивности фотосинтеза, дальнейшее ее повышение, однако, менее эффективно. Отмечено также, что повышение концентрации СО2 резко усиливает эффективность использования влаги. Внесение в почву виноградника органических удобрений способствует увеличению концентрации СО2 в приземном слое воздуха и стимулирует фотосинтез.
На интенсивность фотосинтеза влияют и элементы минерального питания. Недостаток или избыток некоторых из них может тормозить фотосинтез.
Для сохранения интенсивности фотосинтеза на высоком уровне необходим постоянный отток продуктов ассимиляции из листьев. Поэтому на кустах с увеличением нагрузки урожаем интенсивность фотосинтеза повышается. И, наоборот, с увеличением листовой поверхности интенсивность фотосинтеза снижается. Поэтому листья плодоносных побегов отличаются более высоким уровнем фотосинтеза.
В фотосинтезе листьев винограда существует суточная и сезонная динамика. В более теплых районах виноградарства в течение дня наблюдаются два пика интенсивности фотосинтеза: первый пик — в дополуденные часы, затем — спад в середине дня и второй пик — после полудня. Установлено, что для листьев разных ярусов пики интенсивности наблюдаются в разное время дня.
Фотосинтетическая активность листьев разных ярусов на побеге меняется в течение вегетации, зона максимальной интенсивности фотосинтеза смещается в акропетальном порядке. Меняется и направление перемещения ассимилятов от листьев разных ярусов. Количество листьев, работающих для нисходящего оттока ассимилятов, увеличивается: перед цветением один лист, расположенный выше соцветия, направляет ассимиляты вниз, после цветения — четыре, в начале созревания ягод — девять и т. д. К периоду созревания нижние 3…4 листа практически прекращают снабжать грозди углеводами, вместе с тем их наличие ухудшает микроклимат в зоне гроздей. Поэтому рекомендуется их в этот период удалять.
Благодаря фотосинтезу нижних 8…10 листьев формируется масса гроздей, а на вышерасположенных лежит накопление сахаров и формирование качества. Из этого можно сделать вывод: для накопления сахаров имеют значения листья пасынков. Все изложенное необходимо учитывать при проведении операций с зелеными частями куста.

Внешнее и внутреннее устройство

Листья растений весьма разнообразны по форме и внутреннему строению, однако почти всегда в них можно различить листовую пластинку, черешок и основание, которым они прикрепляются к стеблю.

Листовая пластинка состоит из кожицы, мякоти и жилок.

Строение мякоти

Мякоть находится под кожицей и называется паренхимой. Мякоть осуществляет основную функцию — фотосинтез. Мякоть состоит из двух типов тканей: столбчатой и губчатой.

Столбчатая ткань состоит из вытянутых клеток расположенных вертикально и прилегающих к верхней кожице органа. Именно эта ткань осуществляет фотосинтез за счет находящихся в клетках хлоропластов. Они же придают пластине характерный зеленый цвет.

Губчатая ткань состоит из клеток округлой формы, расположенных рыхло. Между ними образуются межклетники заполненные воздухом. В межклетниках накапливаются пары жидкости, поступающие из клеток. Губчатая ткань, также осуществляет фотосинтез. Помимо этого, она служит для газообмена и транспирации.

Примечание

Количество слоев клеток столбчатой и губчатой тканей зависит от количества света, падающего на растение. В листьях выросших на свету, столбчатая ткань развита сильнее, чем у листьев, выросших в условиях затемнения.

Строение жилок

Жилки — это проводящие пучки листа. Они осуществляют перенос органических веществ и воды.

Жилки состоят из:

• волокон — сильно вытянутых клеток с толстыми стенками, придающих прочность;
• ситовидных трубок (луба), состоящих из живых клеток, вытянутых в длину и соединенных друг с другом отверстиями, проводящими органические вещества (например, сахар);
• сосудов, также называемых древесиной, по которым перемещается вода и растворенные в ней минеральные вещества.

Примечание

Жилкование — это расположение проводящих пучков внутри пластины.

Существует множество типов жилкования, например:

1. Перистое — в середине находится основная жилка, от которой отходят боковые. Типичные носители: яблоня и береза.
2. Дуговое — главные пучки образуют дуги от одного края до другого. Встречается у подорожника и ландыша.
3. Пальчатое — все жилки отходят от одной точки у основания листа. Можно увидеть у клена или герани.
4. Вильчатое — пучки располагаются вдоль, каждая жилка делится на две, не пересекаясь при этом друг с другом. Характерно для древних растений, например папоротника.
5. Параллельное — жилки проходят вдоль листа от основания до конца почти параллельно.

Строение листовой кожицы

Верхняя кожица (эпидерма) — один из видов покровной ткани растений.

Кожица состоит из одного слоя живых, разных по размерам и форме, плотно сомкнутых друг с другом часто прозрачных клеток.

Функции кожицы:

• защищает от механических повреждений;
• предотвращает пересыхание;
• защищает орган от проникновения вредоносных бактерий и вирусов.

За счет прозрачности кожицы солнечный свет беспрепятственно попадает в мякоть листовой пластины.

Поверхность кожицы часто имеет наружный восковой слой, волоски или различные наросты. Эти приспособления усиливают защитные функции.